Allosaurus (gr. "reptil diferente") es un género de dinosaurios terópodos alosáuridos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 156 y 144 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy es Norteamérica y Europa. Se han encontrado varias especies aunque la más conocida en Allosaurus fragilisde Estados Unidos también se lo conoce de Portugal (A. europaeus) y posiblemente Tanzania, China y Siberia.
Compartió el paisaje con varios saurópodos gigantescos como apatosaurio, diplodoco y camarasaurio así como con otros herbívoros tales como estegosaurio, driosaurio y camptosaurio, los cuales debieron haber sido su presa potencial. Fue el depredador grande más común en lo que hoy es Norteamérica, de hecho es famoso por ser el dinosaurio carnívoro más abundante y común en el registro fósil con cerca de 60 especímenes y unas cuantas docenas de ellos bien preservados. El gran número de alosaurios encontrado en un mismo sitio hace pensar que tenían una cierta vida en grupo.
DescripciónEditar sección
Los alosaurios presentaban un tamaño promedio de 8,5 metros de longitud y 3,5 metros de altura, exhibiendo un peso estimado de una tonelada. Con un largo mayor conocido para un ejemplar de Allosaurus (AMNH 680) estimado en 9,7 metros, y un peso estimado de 2,3 toneladas.2 Como en todos los dinosaurios, el estimar su peso es un area de debate, desde la década de 1980 el rango de estimación a variado entre 1500 kilogramos, 1000 a 4000 kg, y 1010 para un adulto típico, no el máximo peso posible. John Foster, un especialista en la fauna de la Formación Morrison sugiere que, 1000 kg es un peso razonable para un adulto de A. fragilis, pero 700 kg es una estimación más cercana para los individuos medios según lo medido a través del fémur.
En su trabajo de 1976 para Allosaurus, James Madsen menciona un rango de tamaño, según algunos huesos, con un máximo de 12 a 13 metros. Esto se debe a que varios gigantes especímenes han sido históricamente referidos a Allosaurus, pero en realidad pertenecen a otro género. El cercanoSaurophaganax (OMNH 1708) habría alcanzado quizás los 11 metros de largo,2 siendo este único espécimen incluido dentro de Allosaurus comoAllosaurus maximus, aunque recientes estudios apoyan la hipotesis de dos géneros separados. Otro potencial Allosaurus, también asignado al géneroEpanterias (AMNH 5767), habría medido alrededor de 12 metros de largo.2 El descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la mina de Peterson en las rocas de Morrison de Nuevo México; este alosáuroide grande puede ser otro individuo deSaurophaganx.
El cráneo y los dientes de Allosaurus tenía un tamaño modesto si lo comparamos con otros terópodos de su tamaño. A pesar de su tamaño, se ha encontrado una paradoja en su constitución: un cráneo fuerte con una mordida débil. Es por eso que los científicos creen que la forma de ataque de un Allosaurus era acechar a su presa y luego asestarle un fuerte golpe de mandíbulas moviendo su cabeza de arriba a abajo como un hacha. El paleontólogo Gregory S. Paul ha estimado un tamaño de 845 milímetros para el cráneo de un individuo de alrededor de 8 metros de largo.
A diferencia de otros terópodos, los alósauridos tenían un par de abultamientos, similares a "cuernos" embotados y dos líneas paralelas de pequeñas protuberancias óseas sobre el hueso nasal, al tope de la cabeza, sobre y delante de los ojos, teniendo gran variedad de formas y tamaños. Estas ornamentaciones probablemente estuvieran cubierta de queratina lo que habría aumentado su tamaño. Se ha argumentado que poseían gran variedad de funciones, incluyendo que funcionaban para proteger del sol los ojos, para exhibiciones, y para combates entre individuos de la misma especies aunque eran muy fragiles. El cráneo también poseía un largo hocico y amplias fenestras que reducían el peso de la cabeza proporcionando áreas para la atadura de músculos y órganos sensoriales. Sus mandíbulas contenían cerca de 60 dientes afilados con forma de D en borde transversal, los cuales le hubieran ayudado a cazar presas y devorar carroña. El reborde óseo que tenían en la parte posterior de la cabeza era fuerte y rugoso, sirviendo de incerción muscular, también ha sido visto dentro de los tiranosáuridos.
Dentro de los huesos lacrimales tenía unas depreciones para contener una glándula, similar a la glandula de sal. Con los senos maxilares mejor desarrollados que en terópodos basales como Ceratosaurus yMarshosaurus, estando relacionado con el sentido del olfato, probablemente sosteniendo un órgano vomeronasal. El techo del cráneo era fino, quizás mejorar termorregulación para el cerebro. En las mandíbula, los huesos del frente y la mitad trasera se articularon libremente, permitiendo que las quijadas se arqueen hacia fuera y aumentando la apertura de la boca. El techo del cráneo y los frontales también tenían ese tipo de union.
A pesar de que los miembros delanteros eran cortos en comparación a los miembros traseros, estos eran masivos y con garras parecidas a las del águila. El primer metacarpiano de cada "mano" es corto y robusto, y se encuentra girado lateralmente, lo que provocaba que su dedo correspondiente se dirigiese hacia los otros dos al cerrar la mano. El esqueleto del alosaurio, como otros terópodos, exhibía características de ave, así como la espoleta y vértebras huecas del cuello por sacos de aire, que usaba en la respiración.
Al igual que otros grandes carnívoros, el allosaurio era representado con una postura incorrecta, apoyando la cola al suelo permaneciendo como "trípode" al caminar, parecido a un canguro. Pinturas como las de Charles R. Knight y películas como El mundo perdido de Arthur Conan Doyle lo recrearon de esa manera. Aunque ya por 1970, científicos comprobaron que esta posición era errónea y si el animal vivo la hubiera adoptado resultaría en dislocación o debilitamiento de varias articulaciones, incluyendo la cadera y la unión entre la cabeza y la columna espinal.
Los paleontólogos aceptan que Allosaurus era un carnívoro que depredaba sobre una amplia gama de dinosaurios herbívoros con los más variados tamaños. Sus presas podían ser pequeñas, como el driosaurio, de tamaño medio como el camptosaurio o auténticos pesos pesados como el estegosaurio y varios saurópodos. En estos últimos casos, un alosaurio que actuase en solitario se encontraba en desventaja, por lo que es probable que sólo atacara a los individuos más débiles de estas especies, crías, ancianos o enfermos. No obstante, no se puede descartar que actuara en pequeños grupos, en cuyo caso sólo los saurópodos más grandes y fuertes, como los diplodoco, apatosaurio y braquiosaurio estarían a salvo de sus ataques. Se ha encontrado de hecho, en los huesos de la cola de un espécimen de apatosaurio, marcas de dentellada de alosaurio, aunque podría ser resultado de un acto de carroña. Existe dramática evidencia de que los alosaurios atacasen a los estegosaurios, incluyendo una vértebra de la cola de un alosaurio que se encuentra parcialmente curada de un lesión que concuerda con las espinas de la cola del un estegosaurio, y una placa de cuello de un estegosaurio que tiene una mordida en forma de U que concuerda con el hocico de un alosaurio. Al igual que cualquier otro carnívoro, los alosaurios también consumían carroña cuando se les presentaba la oportunidad, a veces con nefastas consecuencias: el famoso yacimiento de Cleveland Lloyd Quarry, en Utah (Estados Unidos), alberga los restos de decenas de alosaurios, en muchos casos jóvenes, que probablemente se vieron atraídos hasta una ciénaga por los cadáveres de dinosaurios herbívoros atrapados previamente allí, y luego quedaron atrapados uno tras otro. Usaban el olfato como principal medio para detectar su alimento, a juzgar por el gran desarrollo de los lóbulos olfativos en comparación con el resto del cerebro.
En cuanto al método de caza, es muy probable que prefiriesen la emboscada. Aunque podían alcanzar grandes velocidades, no podían mantener éstas durante una larga carrera, por lo que preferían esperar agazapados en el bosque a que la presa llegara a su alcance. Con sus tres garras prensiles en cada mano, se servían para aferrarse a su presa, mientras que utilizaban sus potentes mandíbulas, capaces de ejercer más presión que las de un cocodrilo, para matarla por asfixia.
El alosaurio es el carnívoro de gran tamaño más abundante en los yacimientos donde aparece registrado, por lo que es posible que fuera el depredador dominante de su área de distribución. Otros grandes terópodos que convivieron con el alosaurio son el ceratosaurio, de menor tamaño y dotado también de protuberancias craneales similares a cuernos, y el gigantesco aunque escaso torvosaurio.
Volviendo a la predación de los saurópodos, Gregory Paul noto en 1988, que Allosaurus no fuese un predador de individuos completamente crecidos, a menos que cazara en manadas, pues tenía un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y fue sobrepasado en tamaño por los saurópodos contemporáneos. Otra posibilidad es que prefirió cazar a jóvenes en vez de adultos completamente crecidos. Investigaciones en los años 90 y el 2000s dieron otras soluciones posibles a esta pregunta. Robert Bakker, comparando ' ' Allosaurus' ' con los Tigre diente de sable del cenozoico, encontró adaptaciones similares, tales como una reducción de los músculos de la quijada y aumento en músculos del cuello, y la capacidad de gran apertura de las fauces. Aunque Allosaurusno tenía dientes del sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que habría utilizado tales adaptaciones del cuello y de la quijada. Los dientes cortos en efecto se convirtieron en pequeñas dientes de sierra, produciendo grandes mordidas muy sangrantes, en la que la mandíbula superior se clava en la víctima y con los fuertes músculos del cuello desgarran la carne de la víctima. Este tipo de estrategia permitiría ataques contra una presa mucho más grande, con la meta de debilitar a la víctima.
El alosaurio es el carnívoro de gran tamaño más abundante en los yacimientos donde aparece registrado, por lo que es posible que fuera el depredador dominante de su área de distribución. Otros grandes terópodos que convivieron con el alosaurio son el ceratosaurio, de menor tamaño y dotado también de protuberancias craneales similares a cuernos, y el gigantesco aunque escaso torvosaurio.
Volviendo a la predación de los saurópodos, Gregory Paul noto en 1988, queAllosaurus no fuese un predador de individuos completamente crecidos, a menos que cazara en manadas, pues tenía un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y fue sobrepasado en tamaño por los saurópodos contemporáneos. Otra posibilidad es que prefirió cazar a jóvenes en vez de adultos completamente crecidos. Investigaciones en los años 90 y el 2000s dieron otras soluciones posibles a esta pregunta. Robert Bakker, comparando ' ' Allosaurus' ' con los Tigre diente de sable del cenozoico, encontró adaptaciones similares, tales como una reducción de los músculos de la quijada y aumento en músculos del cuello, y la capacidad de gran apertura de las fauces. Aunque Allosaurus no tenía dientes del sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que habría utilizado tales adaptaciones del cuello y de la quijada. Los dientes cortos en efecto se convirtieron en pequeñas dientes de sierra, produciendo grandes mordidas muy sangrantes, en la que la mandíbula superior se clava en la víctima y con los fuertes músculos del cuello desgarran la carne de la víctima. Este tipo de estrategia permitiría ataques contra una presa mucho más grande, con la meta de debilitar a la víctima.
Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos, y las piernas. La forma del cráneo de Allosaurus le brinda un campo de visión binocular de 20°, levemente menos que el cocodrilo moderno. Como en los cocodriloideos, pudo haber sido lo bastante bueno como para juzgar distancia y tiempo de ataque a la presa. Los brazos, comparados con los de otros terópodos, estaban adaptados para agarrar la presa en una distancia corta, y la articulación de las garras sugiere que habrían podido ser utilizados para enganchar cosas. Finalmente, la máxima velocidad de Allosaurus se ha estimado en 8 a 15 metros sobre segundos (alrededor de 30 a 55 kilómetros por hora).
El crecimiento se conoce realmente bien en esta especie gracias al hallazgo de individuos de ambos sexos y todas las edades. El yacimiento portugués de Lourinhã, donde se han encontrado fósiles de crías pequeñas, nidos y unos 100 huevos (varios con restos de embriones fosilizados en su interior) han permitido averiguar bastante sobre cómo nacían y se reproducían estos animales. Cada nido albergaba decenas de huevos que se incubaban solos, enterrados en el suelo como los de los cocodrilos. Los recién nacidos, similares a adultos en miniatura, ya podían caminar y tenían pequeños dientes aptos para comer insectos y pequeños invertebrados, pero no se podían valer realmente por sí mismos. Es probable que en sus primeras horas tras la salida del huevo fuesen tutelados por su madre de forma similar a como ocurre actualmente entre los cocodrilos y aligátores. Posteriormente, crecían rápidamente (como las aves y al contrario que los cocodrilos) hasta alcanzar el gran tamaño de los adultos entre los 6 y 8 años.
La abundancia de fósiles de Allosaurus, de individuos de casi todas las edades, permite que los científicos estudien cómo el animal creció y cuánto tiempo pudo haber vivido. Los restos pueden ser rastreados a las más tempranas etapas de la vida, incluyendo huevos, (cáscaras de huevos machacados de Colorado que se han pertenecientes aAllosaurus. Basado en técnicas de análisis histológico de los huesos del miembro, el límite de edad superior para ' ' Allosaurus' ' se estima en 22 a 28 años, que es comparable a el de otros terópodos grandes comoTyrannosaurus. Del mismo análisis, su crecimiento máximo aparece haber sucedido a la edad de 28 años, con un índice de crecimiento estimado alrededor de 200 kilogramos por año.
El tejido medular del hueso, que también encontró en dinosaurios tan diversos como Tyrannosaurus yTenontosaurus, se ha encontrado en por lo menos un espécimen Allosaurus, una hueso de espinilla de la mina de Cleveland-Lloyd. Hoy, este tejido óseo se forma solamente en hembras de aves que están poniendo los huevos y se utilizan para proveer calcio a las cáscaras. Su presencia en el individuo Allosaurus establece el sexo y demuestra que ella habría alcanzado edad reproductiva. Contando líneas del crecimiento, fue demostrado que tenía 10 años a su muerte, estableciendo que la madurez sexual en Allosaurus fue lograda mucho antes de finalizar el crecimiento y alcanzar el tamaño máximos.
El descubrimiento de un espécimen juvenil con una pata trasera casi completa demuestra que estas eran relativamente más largas en jóvenes, y los segmentos más bajos de la pierna (espinilla y pie) eran relativamente más largos que el muslo. Estas diferencias sugieren que un Allosaurus joven era más rápido y tenía diferentes estrategias de la caza que los adultos, quizás persiguiendo la pequeña presa como jóvenes, después se convertían en cazadores de emboscada a la edad adulta. El fémur se volvió más denso y más ancho durante el crecimiento, y de la sección transversal menos circular, con cambios en los puntos e inserción muscular, los músculos se acortaron, y el crecimiento de la pierna se hizo mas lento. Estos cambios implican que las piernas juveniles tienen tensiones menos fiables comparadas con los adultos, que se habrían movido con una progresión delantera más regular.
Allosaurus se lo ha mostrado en la literatura semitécnica y popular como animal que cazó a saurópodos y otros dinosaurios grandes en grupos. Robert T. Bakker ha ampliado el comportamiento social al cuidado parental, y ha interpretado los dientes del alosaurio rompían y masticaban los huesos de los animales grandes como evidencia que los alosaurios adultos traían el alimento a la guarida para que sus crías comieran hasta que estuviesen crecidos, y evitó que otros carnívoros limpiaran en el alimento. Sin embargo, hay realmente poca evidencia del comportamiento gregario en terópodos, y las interacciones sociales con los miembros de la misma especie habrían incluido encuentros antagónicos, como se muestra por lesiones de las gastralia y heridas de mordedura en los cráneos (la quijada inferior patológica nombrada Labrosaurus ferox es un posible ejemplo). El morder la cabeza pudo haber sido una manera de establecer la dominación en una manada de cazadores o durante conflictos territoriales.
Aunque ' ' Allosaurus' ' puede haber cazado en manadas, la investigación reciente sugiere que Allosaurus y otros terópodos eran como otros diapsidos y tendían a comportamiento agresivo en vez de interacciones cooperativas con otros miembros de sus propias especies. Un estudio observó la caza cooperativa de la presa mucho más grande que un depredador individual, como se deduce comúnmente para los dinosaurios terópodos, es raro entre vertebrados y generalmente los modernos diapsidos (incluyendo lagartos, cocodrilos, y pájaros) cooperan muy raramente para cazar de esta manera. Muchos depredadores modernos diapsidos son territoriales y matarán y se comerán a los intrusos de la misma especie, y también harán lo mismo con individuos más pequeños que intenten comer antes de ellos cuando están juntos en los sitios de alimentación. Esto sugiere que, por ejemplo, que en sitios como Cleveland-Lloyd se ve que Allosaurus acudieron juntos a alimentarse de otros alosaurios inmovilizados o muertos, y fueron muertos en el proceso, así acumulándose. Esto podría explicar la elevada presencia de alosaurios jóvenes y subadultos presentes, como matan a los jóvenes y en los sitios de alimentación de grupos moderno como los de cocodrilos y dragones de komodo, la tasa de no adultos muertos es mayor. La misma interpretación se aplica al sitio de Bakker. Hay una cierta evidencia del canibalismo entre alosaurios, incluyendo marcas de dientes de alosaurios encontrados entre los fragmentos de la costilla y posibles marcas en un omóplato, y huesos canibalizados recuperados en el sitio de Bakker. El alosaurio es el terópodo más común en la zona extensa de rocas fósiles en el Suroeste Americano conocido la Formación de Morrison. Sus hallazgos son el 70 a 75% de los especímenes hallado en dicha formación, y por mucho es la cuspide de la piramide alimenticia de dicha formación. Restos han sido recobrados en Montana, Wyoming, Dakota del Sur, Colorado, Oklahoma, Nuevo México y Utah, en los Estados Unidos. Aunque también ha habido hallazgos en Portugal. La Formación Morrison es interpretada como un ambiente húmedo, y llanuras inundables. La vegetación variaba de bosques a los lados de los ríos de coníferas, Helechos arborescentes y helechos, pasando a sabanas de helechos con algunos árboles dispersos. La Formación Morrison es un aréa muy rica en fósiles, en el se encuentran clorofitos, hongos, musgos, equisetos, helechos, cycadales, ginkgos, y varias familias de coníferas. Otros fósiles incluyen bivalvos, caracoles, Actinopterigios, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagartos, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios, y mamíferos primitivos docodontes, multituberculados, symmetrodontes, y triconodontes. Algunos de los dinosaurios terópodos fueron Ceratosaurus,Ornitholestes, y Torvosaurus, tlos saurópodos Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, y Diplodocus, y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, y Stegosaurus son conocidos en Morrison. Las formaciones de finales del Jurásico en Portugal donde Allosaurus está presente es similar a la de Morrison pero con mayor influencia marina. Muchos de los géneros de dinosaurios de la Formación de Morrison están presentes (como Allosaurus,Ceratosaurus, Torvosaurus, y Apatosaurus), o tienen una cercana contraparte (como Brachiosaurus y Lusotitan,Camptosaurus y Draconyx).El cerebro de Allosaurus, según lo interpretado de espiral Exploración del CT del molde endocraneal, era más similar con un cocodrilo que con los de otros arcosaurios vivos, las aves. La estructura del aparato vestibular indica que el cráneo se desarrollo casi horizontal, en comparación con inclinado fuertemente hacia arriba o hacia abajo. La estructura del oído interno era como la de un cocodriloideo, y por lo queAllosaurus habría probablemente podido oír mejor frecuencias más bajas y habría tenido problemas con los sonidos sutiles. El bulbo olfatorio era grande y parece haber estado bien adaptado para detectar olores, aunque el área para la evaluación de olores fuera relativamente pequeña.
Allosaurus coexistio con otros grandes teropódos como Ceratosaurus y Torvosaurus, ambos en Postugal y en Estados Unidos, Los tres parecieron tener distintos nichos ecologicos, basado en la localización y morfología de los fósiles. Ceratosaurios y torvosaurios pueden haber preferido ser activos alrededor de los canales de agua, y tenían cuerpos más finos y más bajos, que les habrían dado una ventaja en terrenos boscosos y maleza, mientras que los alosaurios eran más compactos, con piernas más largas, más rápidos y mas maniobrables, y parece haber preferido las llanuras inundadas. Ceratosaurus, más conocido que Torvosaurus, se diferenciaba perceptiblemente de Allosaurus en anatomía funcional teniendo un cráneo más alto, más estrecho con los dientes grandes y amplios.Allosaurus en si era una, es conocido un pedúnculo pubico de un Allosaurus que muestra marcas de dientes de probablemente un Ceratosaurus o un Torvosaurus. La localización de este hueso, en lo profundo del cuerpo indica que dicho Allosaurus debió sufrir la acción de a carroñeros.